Sujet de Thèse « Cifre » Océanopolis – UBO Octobre 2009. Connaissance et fonctionnement des populations et communautés de petits mammifères marins le long des côtes de Bretagne Application à la conservation de la biodiversité et du milieu Directeur de Thèse : Pr. Yves-Marie Paulet, UBO Co-directeur de Thèse : Jean-Luc Jung, MCF, UBO Responsable scientifique : Sami Hassani, Laboratoire d’Etude des Mammifères Marins (LEMM), Océanopolis Brest. Co-Responsable scientifique : Céline Liret, Océanopolis Brest. Cadre général La Bretagne, avec plus de 1000 kilomètres de côtes bordant trois façades maritimes, est une région privilégiée pour l’observation des mammifères marins, avec plus de 25 espèces observées sur 120 connues dans le monde. Cette diversité élevée est en partie due à l’apparition exceptionnelle d’espèces exotiques provenant aussi bien de lointaines contrées tropicales que des parages de l’océan arctique. Cependant, elle provient également de la position géographique de notre région, située entre le vaste plateau continental nord-ouest européen, centré sur les îles britanniques, et le golfe de Gascogne, largement ouvert sur le domaine océanique. En conséquence, des espèces typiquement océaniques apparaissent aux côtés de celles inféodées aux habitats côtiers ou néritiques. De plus, un certain nombre de sites très côtiers hébergent toute l’année des groupes de phoques et de dauphins. Ces métapopulations, ...
Sujet de Thèse Cifre » Océanopolis – UBO Octobre 2009. Connaissance et fonctionnement des populations et communautés de petits mammifères marins le long des côtes de Bretagne Application à la conservation de la biodiversité et du milieuDirecteur de Thèse: Pr. Yves-Marie Paulet, UBO Co-directeur de Thèse: Jean-Luc Jung, MCF, UBO Responsable scientifique :Sami Hassani, Laboratoire dEtude des Mammifères Marins (LEMM), Océanopolis Brest. Co-Responsable scientifique :Céline Liret, Océanopolis Brest. Cadre général La Bretagne, avec plus de 1000 kilomètres de côtes bordant trois façades maritimes, est une région privilégiée pour lobservation des mammifères marins, avec plus de 25 espèces observées sur 120 connues dans le monde. Cette diversité élevée est en partie due à lapparition exceptionnelle despèces exotiques provenant aussi bien de lointaines contrées tropicales que des parages de locéan arctique. Cependant, elle provient également de la position géographique de notre région, située entre le vaste plateau continental nord-ouest européen, centré sur les îles britanniques, et le golfe de Gascogne, largement ouvert sur le domaine océanique. En conséquence, des espèces typiquement océaniques apparaissent aux côtés de celles inféodées aux habitats côtiers ou néritiques. De plus, un certain nombre de sites très côtiers hébergent toute lannée des groupes de phoques et de dauphins. Ces métapopulations, emblématiques du patrimoine naturel breton, rassemblent une proportion importante des effectifs de ces espèces en France. Aujourdhui, dans un contexte global de gestion et conservation de la biodiversité, les mammifères marins occupent une place de choix à léchelle de la Bretagne : ils ont une valeur emblématique du patrimoine régional par leur diversité et la qualité des milieux quils occupent. Le long des côtes de Bretagne, les mammifères marins sont suivis et étudiés depuis une vingtaine dannées par le LEMM (Laboratoire dEtude des Mammifères Marins)
dOcéanopolis. En mer, les animaux sont observés, dénombrés et identifiés régulièrement. Parallèlement, un réseau efficace de correspondants, coordonné par Océanopolis, permet de répertorier les événements déchouages sur le littoral breton et de prélever des échantillons. Des séries de données existent donc, qui ont permis de mieux caractériser les populations et communautés de chaque espèce. Parmi la douzaine despèces de mammifères marins régulièrement observées et étudiées le long des côtes bretonnes, quatre dentre elles (trois cétacés et un phocidés), ont retenu lattention et sont concernées par létude proposée. Lemarsouin commun (Phocoena phocoena)un petit cétacé dont la population est européenne présente actuellement des déplacements globaux importants. Les marsouins communs fréquentant les eaux côtières bretonnes sont dorigine géographique inconnue, et la structure génétique de cette (ces) population(s) indéterminée(s). Legrand dauphin(Tursiops truncatus) est une espèce résidente bien connue localement en termes de suivi de lévolution des groupes, dutilisation de lespace et dinteraction avec les activités humaines. La structure génétique des groupes étudiés en termes de filiation et de flux est méconnue ainsi que les ressources alimentaires dont ils dépendent. Ledauphin commun(Delphinus delphis) est très fréquent sur notre littoral. Lexistence de deux populations différentes, lune fréquentant la zone océanique et lautre plus proche des côtes, est une hypothèse fiable mais encore peu étayée par le couplage détudes génétique et de régime alimentaire. phoque gris ( Le Halichoerus grypus) est une espèce qui utilise des sites côtiers en Bretagne, correspondants à la limite européenne sud de sa répartition géographique. Capable de déplacements pour aller salimenter ou se reproduire, notamment en Cornouaille et Pays de Galles, létude du régime alimentaire de ce pinnipède pourrait permettre daborder la problématique de linfluence du réchauffement climatique sur la population. Létude de ces quatre espèces de mammifères marins par une approche couplant génétique et analyse de régime alimentaire permettra de montrer la diversité de fonctionnement de ces populations de prédateurs supérieurs, de mieux appréhender leurs places dans lécosystème et de proposer ainsi des modes de gestion et de conservation appropriés.
Démarche La première étape de cette étude consistera à caractériser les populations de ces quatre espèces de mammifères marins vivant au large des côtes Bretonnes. Des outils de biologie moléculaire classique » (variations de longueurs de microsatellites, polymorphismes de séquences de gènes mitochondriaux) seront utilisés.étude de génétique des Cette populations a pour objectifs de (i) définir la structure génétique et lorigine des marsouins communs retrouvés actuellement en Bretagne, (ii) confirmer ou infirmer lexistence potentielle de deux sous-populations de dauphins communs et (iii) analyser les structures génétiques des groupes des deux espèces côtières, grands dauphins et phoques gris. Ces résultats seront dimportance majeure en termes de connaissance de la biodiversité des mammifères marins le long des côtes bretonnes, et offriront des bases fondamentales aux plans de conservations actuels ou futurs Les habitudes alimentaires des membres des différentes espèces seront aussi étudiées, afin de caractériser les proies utilisées par les animaux et donc dapprocher leur écologie, leur environnement et leur origine dans le cas dindividus migrants. Notamment, des techniques de séquençage massivement parallèle seront appliquées à des études de régime alimentaire effectuées sur contenus stomacaux ou fèces. Les réseaux alimentaires pourront alors être approchés, au regard des analyses de structure génétique des populations. Objectifs - Connaître sur les plans génétiques et physiologiques les populations locales des quatre espèces de mammifères marins et leurs liens avec les populations géographiquement plus éloignées - Suivre et détecter des impacts potentiels de variations globales (changement climatique) ou plus locales (pêche, pollutions sonores ou chimiques, …) sur les mammifères marins -lhomogénéité des populations au sein des espèces, et valider le maintien de la Évaluer biodiversité par la connaissance des populations locales -les résultats obtenus dans les problématiques de gestion et de conservation du Intégrer milieu et de la biodiversité
Description du projetContexte global Les mammifères marins sont reconnus comme étant de bons indicateurs de la qualité des milieux quils occupent. Ceci est lié à leur statut de prédateurs supérieurs. Cependant, ces espèces sont soumises à un certain nombre de menaces bien identifiées aujourdhui : contaminants, captures accidentelles, pollutions sonores, trafic maritime, changements climatiques… (Ridouxet al., 2004, Ascobans, 2008, Simmonds & Eliott, 2009). Ces menaces ont parfois des effets combinés et leur impact peut être plus ou moins important selon les populations concernées et leurs habitats. Ceci entraîne la nécessité de réaliser des suivis à long terme en prenant en compte différentes composantes de la biologie et lécologie de ces espèces (distribution, abondance, régimes alimentaires, structures des populations et sous-populations, niveaux de contamination…). La Bretagne est connue pour être la région de France où les mammifères marins sont les plus diversifiés (Dumaset al., 2006). Cette situation exceptionnelle est due à la position géographique de la Bretagne permettant de bénéficier à la fois despèces côtières et océaniques, septentrionales et méridionales. Dans cette étude, le choix sest orienté sur quatre espèces de mammifères marins, chacune représentative dun milieu et dun habitat particulier, et donc présentant une écologie différente. Létude de ces quatre espèces permettra donc, comme les pièces dun puzzle, davoir une meilleure image de la qualité de lenvironnement marin et de mieux comprendre le fonctionnement de ces populations afin den assurer la conservation. Le marsouin commun (Phocoena phocoena) : un petit cétacé en déplacement à léchelle de lOcéan Atlantique Nord-Est Cette espèce, inféodée au plateau continental, présente lintérêt de recoloniser les eaux du littoral français depuis quelques années alors quelle avait disparu depuis les années 50 (Reijnders, 1992, Junget al.,sous presse). Sa réapparition est liée à un mouvement vers le sud de la (ou des) population(s) de mer du Nord et Celtique, comme cela a été mis en évidence lors des derniers recensements à grande échelle des cétacés des eaux européennes (Hammondet al., 2002, Mc Leodet al., 2006,). Ce ou ces mouvements pourraient être liés au réchauffement des eaux en mer du Nord, qui aurait provoqué des changements dans la disponibilité des espèces fourrages et proies du marsouin commun (Mc Leodet al., 2007). La question qui se pose en Bretagne concerne lorigine de ce repeuplement : sagit-il dindividus issus de mer du Nord, de mer Celtique, dIbérie ou une combinaison de tout ou partie de ces hypothèses (Hassaniet al., 2008) ? Loutil génétique pourra répondre à cette question en comparant des échantillons collectés en Bretagne (Océanopolis) et des échantillons quil faudra obtenir auprès dautres équipes qui travaillent en mer Celtique et
mer du Nord. Lexploitation des contenus stomacaux des animaux échoués en Bretagne permettra aussi didentifier le régime alimentaire de cette espèce dans nos eaux dont la particularité est de se nourrir près du fond.Rappelons que cette espèce est sujette à des captures accidentelles et quelle est inscrite à lannexe II de la Directive Habitat. Elle fait lobjet dune attention toute particulière de laccord ASCOBANS (plan de conservation pour la Mer du Nord et la Manche, plan de restauration pour la Baltique, Ascobans, 2008) et du règlement 812/2004 sur les captures accidentelles.Le grand dauphin (Tursiops truncatus) : une espèce présentant deux types écologiques, lun côtier sédentaire et lautre océanique mobile Les deux écotypes de grand dauphin fréquentent les eaux bretonnes. En milieu côtier, lespèce est bien connue car elle est étudiée depuis une vingtaine dannées par le LEMM dOcéanopolis. Deux groupes sédentaires sont présents en mer dIroise, lun dans larchipel de Molène et lautre autour de lîle de Sein. Les travaux ont permis de comprendre la dynamique et le fonctionnement de ces groupes résidents, leur mode dutilisation de lespace en relation avec les paramètres physiques, biologiques et anthropiques de leur habitat (Liret, 2001). Cette approche écologique a contribué à des propositions de conservation et gestion de lespèce à léchelle européenne, celle-ci étant inscrite à lannexe II de la Directive Habitat (Liretet al., 2006). Depuis le début des années 1990, leffectif des deux groupes augmente par lapport des naissances uniquement et atteint aujourdhui une quarantaine de grands dauphins dans larchipel de Molène et environ 25 aux abords de lîle de Sein. Les échanges dindividus, dune part entre groupes côtiers et, dautre part avec les groupes pélagiques restent indéterminés à ce jour. Dans un objectif de conservation, il apparaît nécessaire de répondre aux interrogations suivantes : (i) sexe et filiation des grands dauphins de chaque groupe, (ii) isolement génétique de ces métapopulations côtières et (iii) existence de flux géniques provenant dindividus issus de lécotype océanique. De plus, les grands dauphins côtiers utilisent un territoire limité ne dépassant pas quelques dizaines de km² pour une profondeur maximum de 30m, ce qui amène à sinterroger sur les proies consommées. Leur régime alimentaire est-il dépendant des ressources strictement locales et disponibles au sein de leur domaine vital ou ont-ils accès à un flux renouvelé despèces néritiques ? Considérés comme des indicateurs de la qualité de leur environnement, lanalyse de leur régime alimentaire prend donc une importance particulière. Dans le cadre de cette étude, des techniques non invasives de collecte déchantillons pour des analyses moléculaires seront privilégiées : prélèvements de peau par grattage doux en vue dextraction dADN (Jeannin, 2003) et analyse de fèces pour le régime alimentaire (Dunshea, 2009). Le dauphin commun (Delphinus delphis) : une ou deux populations ? Ce petit cétacé est fréquent sur notre littoral où il est surtout observé à la fin de lhiver et au début du printemps. Il semble toutefois que sa présence soit avérée plus ou moins toute lannée en certains lieux comme la baie dAudierne et les îles sud du Ponant dans notre région.
Lexistence de deux populations de dauphins communs, lune fréquentant un espace allant du talus continental jusquau plateau, lautre occupant la zone océanique, est plus ou moins admise dun point de vue écologique (Pusineriet al., 2007). Cette hypothèse est basée en particulier sur des études de régimes alimentaires par analyse classique de contenus stomacaux (Hassaniet al., 1997, Lahayeet al., 2005). Pour cette espèce, loutil génétique devrait apporter des réponses sur la différentiation ou non des populations, en analysant les liens entre individus et les contenus stomacaux (Dunshea, 2009). Pour cela, des prélèvements issus des animaux échoués, représentatifs des animaux vivant plus proche des côtes, pourront être utilisés, ainsi que certaines captures accidentelles, en accord avec IFREMER et les pêcheurs professionnels qui travaillent en zone océanique (chalutiers pélagiques pour le thon germon). Le dauphin commun fait également lobjet de captures accidentelles par dautres engins en pratique sur le plateau continental et est donc actuellement lobjet dune attention particulière de la communauté européenne (règlement 812/2004). Lintérêt dune connaissance plus précise des subdivisions potentielles de lespèce est encore renforcé de ce fait. Le phoque gris (Halichoerus grypus) : un résident très mobile, en limite sud de sa répartition européenne En France, cette espèce est présente toute lannée dans deux sites, larchipel des Sept Iles, et celui de Molène (Vincentet al., 2002). Cette dernière colonie est la plus méridionale dEurope, c'est-à-dire en limite sud de sa répartition. Par ailleurs, le nombre dindividus présents dans chaque site est très réduit (une cinquantaine aux Sept Iles et environ 150 pour Molène). Les effectifs varient beaucoup dune saison à lautre car, contrairement aux grands dauphins sédentaires en mer dIroise, les phoques gris sont très mobiles. En alternance avec des phases à terre pour le repos, mais aussi la mue et la reproduction, ils traversent régulièrement la Manche. Ces déplacements réguliers dindividus entre la Bretagne et les îles britanniques ont été mis en évidence notamment par lutilisation de balises Argos » (Vincentet al., 2002). Les études de régimes alimentaires révèlent une diversité de proies et des changements de modes dalimentation au cours du temps, les phoques gris étant capables de faire de longs déplacements et des plongées profondes. Par ailleurs, il semble quil y ait des captures accidentelles dans les filets calés, qui concernent essentiellement de jeunes individus. De nombreux témoignages font état aussi de déprédation. Il sera donc intéressant de poursuivre létude du régime alimentaire par loutil moléculaire à partir des fèces collectées sur les reposoirs (roches émergées utilisées pour le repos) et à partir de contenus stomacaux dindividus échoués et capturés accidentellement. Cette approche permettra daméliorer la connaissance de lespèce, de mieux connaître la qualité de son environnement, mais aussi de déterminer son impact sur certaines ressources exploitables. En regard des changements climatiques et du fait de la situation géographique de la métapopulation bretonne, cette espèce mérite une attention toute particulière. Par ailleurs, elle est inscrite en annexe II de la Directive Habitat et fait lobjet de pression décotourisme.
Approches techniques et méthodes Les outils de suivi sur le terrain Observation, suivi Le LEMM utilise différentes méthodes pour étudier les mammifères marins le long des côtes de Bretagne. Des recensements aériens sont ponctuellement réalisés pour évaluer labondance, la distribution et la saisonnalité des petits cétacés en Iroise. Cette technique permet de connaître les espèces présentes et leurs effectifs à un temps donné sur une surface définie. Par ailleurs, depuis 2002, le LEMM a lancé une opération de sensibilisation pour la collecte de données opportunistes sur les mammifères marins. Si ces données ne permettent pas dappréhender labondance absolue des populations, elles permettent néanmoins dobtenir des informations sur la diversité des espèces, leur saisonnalité et les zones les plus fréquentées.Pour les espèces présentes toute lannée, telles que le grand dauphin et le phoque gris, dautres protocoles ont été mis en place. Les groupes résidents de grands dauphins côtiers en Bretagne sont suivis en mer régulièrement permettant ainsi détudier leurs stratégies dutilisation de lespace et danalyser les effets des facteurs physiques, biologiques et anthropiques sur leurs répartitions spatiale et temporelle. Lévolution des effectifs des troupeaux est suivie grâce aux données issues de photo-identification (reconnaissance individuelle). Les phoques gris présents en Bretagne font également lobjet de campagnes de recensement par bateaux autour des reposoirs et de sessions détude de fidélité aux sites fréquentés par photo-identification. Des opérations de pistage par balises ont permis dappréhender les mouvements et dautres sont programmées pour améliorer la connaissance. La collecte de fèces pour létude du régime alimentaire est réalisée de manière courante. Pour la réalisation de ces différentes opérations, le LEMM bénéficie aujourdhui du soutien logistique et humain du Parc naturel marin de lIroise. La réserve naturelle de lIroise est également un partenaire et réalise les recensements des reposoirs nord de larchipel de Molène ainsi que la collecte de fèces. Le réseau échouage Le LEMM a en charge la coordination du Réseau Echouage de Bretagne dans le cadre du Réseau National Echouage (RNE, coordonné par le Centre de Recherche sur les Mammifères Marins, Université de La Rochelle). Cette action sinscrit dans le cadre de la veille environnementale ou dobservatoire des mammifères marins (environ 200 mammifères marins échoués par an sur le littoral breton). Outre des informations sur la diversité des espèces ainsi que lidentification dinteractions avec les activités humaines décelables pour certaines à lexamen des carcasses (captures accidentelles), le suivi des échouages est une source non négligeable de collecte déchantillons biologiques. Ainsi, des autopsies et des prélèvements sont régulièrement assurés par le LEMM mais aussi par des membres du réseau qualifiés. Cette qualification fait lobjet de formations et dautorisations, sagissant despèces protégées. Une banque déchantillons est ainsi constituée, permettant des études
de génétique (peau, muscle), de suivi de contaminants (lard et différents organes) et de régime alimentaire (contenus stomacaux). Directement connecté à cette activité de veille environnementale, le centre de soins pour phoques géré par le LEMM soigne et réhabilite chaque année une vingtaine de jeunes phoques gris échoués sur le littoral Manche et Atlantique. Ces animaux sont également une source déchantillons (sang, sérum, poils) et pourront dans le cadre de cette étude, servir de contrôles expérimentaux pour la validation de protocoles et de nouvelles méthodologies notamment pour lanalyse de régimes alimentaires. Les outils danalyse en Laboratoire Génétique des populations Les outils détudes de populations des quatre espèces de mammifères marins ciblés par ce projet sont bien définis, et sont déjà utilisés au laboratoire. Des polymorphismes de longueurs de microsatellites sont utilisés en tant que marqueurs du génome nucléaire (Bourretet al., 2008, Hassaniet al., 2008). Le polymorphisme du génome mitochondrial a quant à lui été étudié chez les mammifères marins par lanalyse de mutations ponctuelles retrouvées au niveau de trois régions différentes : la région de contrôle de lADN mitochondrial, le gène codant pour le cytochrome b et celui codant pour la sous-unité 1 de la cytochrome c oxydase. Selon les espèces, les taux de variation de chacune de ces régions peuvent différer. Par exemple, au sein de la famille des Delphinidae, le gène du cytochrome b semble être le plus polymorphe (Amaraet al., 2007). Chez le marsouin commun, nos résultats préliminaires semblent montrer que le gène codant pour la SU1 de la cytochrome c oxydase permet de distinguer des divisions de population intra-spécifiques (Alfonsi, 2009). Les données recueillies pendant cette étude seront aussi intégrées à celle contenues dans la banque de donnée du consortium for the barcoding of life » (http://www.barcoding.si.edu/). Analyse des régimes alimentaires Lanalyse de contenus stomacaux de prédateurs à des fins de définition de leur régime alimentaire a largement bénéficié des progrès techniques récents de la biologie moléculaire et de la bioinformatique. LADN résiduel des proies ingérées peut encore souvent être identifié dans les contenus stomacaux et dans les fèces (Valentiniet al., 2008, Dunshea, 2009). Notamment, les régimes alimentaires de cétacés ont été analysés par ce type dapproche (voir par exemple Dunshea, 2009). Des outils de séquençage massivement parallèle de type 454 GS FLX de Roche Diagnostics ou Solexa dIllumina peuvent permettre dapprocher toute la complexité dun mélange de molécules dADN résiduelles des proies dans des contenus stomacaux ou les fèces de prédateur (Valentiniet al., 2008). Au cours de cette thèse, nous prévoyons de travailler en collaboration avec le groupe dIrwin Davidson de lIGBMC (Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et Cellulaire, Unité Mixte de Recherches CNRS/Inserm/Université de Strasbourg) pour mettre au point cette approche sur nos modèles expérimentaux. Résonance magnétique nucléaire et utilisation de sonde HR-MAS pour lanalyse des compositions de tissus Nous avons mis au point récemment une approche inédite chez les cétacés pour lanalyse des échantillons biologiques provenant dindividus échoués (Alfonsi, 2009).La RMN utilisant
une sonde HR-MAS permet danalyser des échantillons biologiques non préparés spécifiquement, et, en plus didentifier des composés solubles des tissus et de discriminer des groupes déchantillons biologiques (Desmoulinet al., 2008). En collaboration avec le Service commun de RMN de lUBO, nous prévoyons danalyser systématiquement les échantillons biologiques provenant des mammifères marins des quatre espèces ciblées dans cette étude pendant les trois prochaines années. Lhomogénéité des populations pourra ainsi être approchée, en complément des approches génétiques, sur un plan plus physiologique. Références bibliographiques Alfonsi E. (2009) Etude des marsouins communs (Phocoena phocoena) échoués le long des côtes bretonnes depuis 2000,Mémoire de Master II Sciences de la Mer et du Littoral », Université de Bretagne Occidentale, Brest, 36p.Amara A.R., Sequeira, M. and Coelho, M.M.(2007) A first approach to the usefulness of cytochrome c oxydase barcodes in identification of closely related delphinid cetacean species,Marine and Freshwater Research58, 505-510. ASCOBANS (2008) Recovery plan for harbour porpoise (Phocoena phocoena) in the North Sea. Document 14 AC 15(www.ascobans.org).Bourret V., Macé M., Bonhomme M. and Crouau-Roy B.(2008) Microsatellites in cetaceans : an overview,The Open Marine Biology Journal2, 38-42. Desmoulin F., Bon D., Martino R. and Malet-Martino, M.Etude critique de lutilisation de la (2008) RMN HR-MAS pour lanalyse de tissus biologiques,Comptes Rendus Chimie11, 423-433. Dumas C., Hassani S., Le Clech J.Y., Le Ménec P., Le Nozerh Y., Liret C. and Ménégaz J.M.(2006) Echouages de mammifères marins, cétacés et pinnipèdes, en Bretagne, Annual report. (unpublished) Available from Océanopolis, port de plaisance, 29200 Brest, France Brest. Dunshea G.(2009) DNA-based diet analysis for any predator.Plos ONE4, e5252. Hammond P.S, Berggren P., Benke H., Borchers D.L., Collet A., Heide-Jorgensen M.P., Heimlich S. Hiby A.R., Leopold M.F. and Øien N. (2002) Abundance of porpoise and other cetaceans in the North Sea and adjacent waters.Journal of Applied Ecology39, 361-376. Hassani S., Antoine L. and Ridoux V.Diets of albacore, (1997) Thunnus alalunga, and dolphins, Delphinus delphis andStenella coerulaeoalba, caught in the Northeast Atlantic albacore drift-net fishery: a progress report.J. Northw. Atl. Fish. Sci.22, 119-123. Hassani S., Kerviel V., Le Borgne G. and Jung J.L.Homogeneity of stranded common (2008) dolphin and porpoise along Brittany coasts: a preliminary molecular analysis.Proceedings of the XXIe Annual Conference of the European Cetacean Society, San Sebastian, Spain, 22-25 April 2007. Jeannin S. (2003) Etude dun groupe de grands dauphins,Tursiops truncatus : structure sociale couplée à une approche génétique,Mémoire de DEA “Physiologie intégrée en conditions extrêmes », Université Claude Bernard, Lyon 1, 32p. Jung J.-L., Stéphan E., Louis M., Alfonsi E., Liret C., Carpentier F.-G. and Hassani S. Harbour porpoises (Phocoena phocoena) in the North West of France: aerial survey, opportunistic sightings and strandings monitoring.Journal of Marine Biological Association, In Press.Kiska J., Hassani S. and Pezeril S.Distribution and status of small cetaceans along the (2004) French Channel coasts: using opportunistic records for a preliminary assessment.Lutra47, 33-46.
Lahaye V., Bustamante P., Spitz J., Dabin W., Das K., Pierce G.J. and Caurant F. (2005) Long-term dietary segregation of common dolphins (Delphinus delphis) in the Bay of Biscay determined using cadmium as an ecological tracer.Marine Ecology Progress Series305, 275-285. Liret C.(2001) Domaine vital, utilisation de lespace et des ressources : les grands dauphinsTursiops truncatusde lîle de Sein,Thèse de Doctorat, Université de Bretagne Occidentale, 155 p. Liret, C., Baines M., Evans P., Gourmelon F., Le Berre I., Hammond P. and Wilson B.(2006)TURSIOPS :European network of bottlenose dolphin study, framework of INTERREG IIC, programme atlantic area », 61p.MacLeod C.D., Begona Santos M., Reid R.J., Scott B.E. and Pierce G.J.(2007)Linking sandeel consumption and the likelihood of starvation in harbour porpoises in the Scottish North Sea: could climate change mean more starving porpoises?Biological Letters3, 185-188. Macleod K., Scheidat M. and Hammond, P.Taking stock of European Cetaceans: The (2006) TH SCANS-II surveys. Presentation to the20 Annual Conference of the European Cetacean Society, Poland, April 2006.Pusineri C., Magnin V., Meynier L., Spitz J., Hassani S. and Ridoux, V.(2007) Food and feeding ecology of the common dolphin (Delphinus delphis) in the oceanic Northeast Atlantic and comparison with its diet in neritic areas.Marine Mammal Science. 23, 30-47. Reijnders P.J.H. (1992) Harbour porpoisesPhocoena phocoenain the North Sea: numerical responses to changes in environmental conditions.Netherlands Journal of Aquatic Ecology26, 75-85. Ridoux V., Lafontaine L, Bustamante P., Caurant F., Dabin W., Delcroix C., Hassani S., Meynier L., Pereira Da Silva V., Simonin F., Robert M., Spitz J. and Van Canneyt, V.(2004) The impact of the Erika oil spill on pelagic and coastal marine mammals: combining demographic, ecological, trace metals and biomarker evidences. "Colloque de Restitution Erika", IFREMER Nantes, novembre 2003; Aquatic Living Resources, 17, 379-387. Simmonds M.P. and Eliott, W.J: concerns and recent. (2009) Climate change and cetaceans developments.Journal of Marine Biological Association89, 203-210.Valentini A., Pompanon, F. and Taberlet P.(2008) DNA barcoding for ecologists,Trends in Ecology and Evolution, 24, 110-117. Vincent C., Ridoux V., Fedak M.A. and Hassani, S. (2002) Mark-recapture and satellite tracking of rehabilited juvenile grey seals (Halichoerus grypusdispersal and potentiel effects on wild) : populations.Aquatic Mammals28, 121-130.